2010年3月18日 星期四

蜥蜴女兒國

聖母瑪利亞處女懷孕,誕下耶穌,有人問,聖靈豈不是強姦了瑪利亞?

西遊記女兒國有條子母河,飲了河水便能懷孕,傳宗接代的難題迎刃而解。

作者的無限想像加上上帝的無所不能,往往可以自圓典籍中「無性生殖」之矛盾。其實,我們也不必大驚小怪,無性或單性繁殖在大自然屢見不鮮,單細胞生物分裂出與自身一模一樣的子細胞,不少植物可以接枝栽種,一些蚱蜢、鯊魚、蠑螈、壁虎和蜥蜴都能夠單性繁殖,亦即是未經交配都會腹大便便,與瑪利亞和誤喝子母河水的唐僧並無兩樣。牠們有些是單/雙性繁殖皆可,有些則獨鍾於單性,一點比較令我意外的,是某些單性品種的來源。

馬驢雜交,生騾。騾不能繁衍,留後無門,血統就此告終。生於美國西南部和墨西哥的一些雙性蜥蜴也會雜交,生下來的全是雌性,且是能夠單性繁殖的雌性;這群雌性再生雌性,如此類推,形成一個只有雌性的新品種。原來雙性繁殖,經一代之結合,便發展出單性繁殖的「異能」,實教人意外。我在想,相似情況可會在人類身上偶然發生,某人與生俱來便有單性繁殖的機能,說不定瑪利亞就是這樣懷孕,女兒國就是這樣誕生。這個猜想無論是否與事實相符,其在人類之中肯定極為罕有,但在上述蜥蜴群(下簡稱「蜥蜴」)卻頗為常見,50 多個品種之中,約三分一是單性繁殖的純雌性品種。

這裡有個疑團。一代之隔,生殖以至身體的任何機能絕不會差天共地,子宮一貫生產的卵子,必須受精方能成孕,現在「忽然」能夠獨立發展,究竟是什麼生理變化所致?記着,這些變化必須建立在原有子宮細胞運作之上,而且改變不應過大,畢竟只有一代之隔。

卵子是從子宮細胞分裂出來的。細胞有兩種分裂方式:全數分裂(mitosis)和半數分裂(meiosis);前者造出擁有全副染色體的子細胞,後者造出擁有半副染色體的子細胞。身體大部份細胞只會進行全數分裂,半數分裂只在雙性物種的生殖器官內發生,卵子受精便是兩個擁有半副染色體的細胞結合,形成一個擁有全副「武裝」的個體。蜥蜴體內原本進行半數分裂的子宮細胞,經過怎麼樣的改良,才能在不用受精的環境下「泡製」出擁有全副染色體的胚胎,值得研究。

全數分裂是細胞分裂的基本,讓我先談。人類有 46 條染色體(通常說 23 對,但我不喜歡這個說法,因為「對」字實在容易使人混淆,「一對」究竟是相連的一對,還是分開的兩條?說「46條」便清楚不過),平時看不見,只有在細胞準備分裂時,才會顯現在顯微鏡之下。染色體呈「X」形,說得準確一點,這是一條已經完成複製的染色體,像兩份釘在一起影印本,等待分拆。46 個「X」在細胞的中線一字排列,然後有些微細的絲把「X」左右拉開,成了 46 組「> <」(中間斷開的「X」,兩份影印本給拆開了),所有「>」被拉往一邊,所有「<」被拉往另一邊,中間再築起一片細胞膜,原來的細胞頓時一分為二,兩個子細胞亦擁有「內容」相同的 46 條染色體,分裂完成。



上面說過,46 條染色體也可視為 23 對,怎決定哪兩條屬一對呢?對於全數分裂來說,這問題無關痛癢;對於半數分裂,這問題卻是關鍵,必須首先搞清楚。設想整套基因是一套生命指南,每條染色體是這套指南的其中一章,我們有 46 條染色體,即是我們的生命指南有 46 章,對嗎?其實,我們的生命指南只有 23 章,那 46 條染色體,一半是「重覆」的;「重覆」用引號,因為「重覆」的章節不是內容完全相同,只是標題一樣,例如兩條染色體的標題同為「求職秘訣」,另外兩條的標題則為「擇偶條件」,兩個版本所給的指示可能有異,但範疇相同,一個版本來自母親,一個版本來自父親。俗世求存,讀兩本「秘笈」當然好過只讀一本。(相同「標題」的兩條染色體稱為「homologues」,以下片段會用到這個名詞。)

喚起大家的記憶,細胞分裂時,染色體呈「X」形,人類細胞共有 46 個「X」。半數分裂的第一個步驟,是把相同「標題」的染色體並排,形成 23 組「XX」。這時,同組的兩個「X」會交換基因(稱為 crossover),換句話說,你不是把父親或母親的某一章直接傳給下一代,而是把兩者的「內容」調亂一下。Crossover 完成後,又會有些微細的絲把「XX」左右拉開,23 個「X」被拉往一邊,23 個「X」被拉往另外一邊,中間築起一片細胞膜,形成兩個子細胞。這兩個子細胞再進行一次「疑似全數分裂」(只有 23 個「X」,不可能是正式的全數分裂),把「X」拉開為「>」與「<」,最終形成 4 個子細胞,每個擁有 23 條染色體。這就是半數分裂,生命指南的 23 章仍在,但沒有「重覆」,即是只有半套生命指南。



和全數分裂比較,半數分裂有兩個不同之處。首先,半數分裂需要「裂」兩次,這個十分明顯。其次,相同「標題」的「X」會互換基因,然後才進行第一次分裂。

單性繁殖的蜥蜴,怎樣改良半數分裂的過程,造出擁有全套生命指南的胚胎?可能是少「裂」一次,也可能是結合兩個子細胞,恢復整套生命指南於一個細胞之中。可惜,科學家找不到證據支持這兩個猜想,他們反而發現,單性蜥蜴的子宮細胞進行半數分裂之前,包含的染色體是正常的兩倍。無巧不成話,這類蜥蜴和人類一樣,也有 46 條染色體,換句話說,牠們的子宮細胞進行半數分裂前,擁有 92 個「X」,「裂」第一次產生 2 個子細胞,各有 46 個「X」;「裂」第二次產生共 4 個子細胞,各有 46 條染色體。只要有足夠的「X」作開端,半數分裂也可造出擁有全套生命指南的子細胞。

不過,又有一個不對勁的現象。「標題」相同、「內容」不同的兩個「X」互換基因,令 4 個子細胞的基因「內容」都不盡同,這是大自然確保物種基因多元化的途徑。科學家卻發現,單性蜥蜴的後裔,全是其母的複製,基因一模一樣,這又怎樣解釋呢?正常的半數分裂以 23 組「XX」共 46 個「X」起始,單性蜥蜴的半數分裂以 46 組「XX」共 92 個「X」起始,是原來的雙倍,亦即是說,每個「X」都有另一個「孖生X」,不只「標題」一樣,連「內容」也一樣;每組「XX」裡面,其實是兩個「孖生X」,由於兩者「內容」相同,怎樣互換基因「內容」仍然相同,最終造出的 4 個子細胞便擁有與母親一模一樣的基因。

你一定會問,那雙倍的「X」又是怎樣產生、哪時製造的呢?我不知道,科學家也不知道,這是他們將來的研究方向。無論如何,知道蜥蜴有單性繁殖的「能耐」,人類歷史上、甚至現在極之偶然地出現一兩個能夠單性繁殖的異人,不足為奇;我們用什麼眼光看待,要不要替她們的異能強作一些滿有想像力的解釋,給不給她們自由生育的權利,讓不讓她們有尊嚴地生活,這是另一回事了。

(2010 年 3 月 18 日 信報副刊)

半數分裂示意圖:
上:正常的半數分裂,造出只有半數染色體的子細胞。「標題」相同、「內容」不同的兩條「X」互換基因,故子細胞的「內容」不盡相同。
下:以雙倍染色體開始的半數分裂,造出全數染色體的子細胞。若果同「標題」的「X」走在一起(Homologue pairing),然後 crossover,子細胞便有不同的「內容」。若果兩條「孖生 X」走在一起(Sister chromosome pairing),即使有 crossover,子細胞「內容」仍會完全一樣,這是單性蜥蜴複製自己的方法。

學術參考:
Aracely A. Lutes, William B. Neaves, Diana P. Baumann, Winfried Wiegraebe, Peter Baumann
2010, Nature, doi:10.1038/nature08818

Sister chromosome pairing maintains heterozygosity in parthenogenetic lizards

Herbert C. Dessauer, Charles J. Cole
1986, The Journal ol Heredity 77:8-12.

Clonal inheritance in parthenogenetic whiptail lizards: biochemical evidence

想了解更多關於 mitosis 和 meiosis,看 McGraw-Hill 一本生物教科書的 animation,不錯:Chapter 11Chapter 12

其他報導:
21 Feb 2010, Scientific American
No Sex Needed: All-Female Lizard Species Cross Their Chromosomes to Make Babies

22 Feb 2010, The Scientist
Shuffling genes without sex

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